芍药花色极其丰富,秦魁杰将芍药分为白、粉、黄、堇紫、红、紫、深紫、复色等8大色系,每一色系又有不同的变化,如红色系就有桃红、粉红、洋红、橘红、玫红、橙红、银红、绯红、肉红等花色;白色系有乳白、粉白、堇白、绿白、黄白等花色;紫色系有浅紫、粉紫、紫红、蓝紫等花色。
朱云娜等采用英国皇家比色卡(RHSCC)将106个中国传统芍药品种分为红、紫、粉、白4类;王玉蛟等采用色差仪对175个芍药品种花色表型值进行测定,并根据ISCC-NBS色名表示法对各花色进行命名,同时结合系统聚类和生产经验进行归纳分析,将所测芍药品种花色划分为白色系、黄色系、浅粉色系、粉色系、红色系、紫色系、墨色系、橙色系8个色系,对芍药品种的花色进行了科学分类,应用中可直接根据明度(L*)、红度(a*)、黄度(b*)值确认芍药品种的色系。
芍药花色形成影响因素
芍药花色形成影响因素
花色的形成是多种因素共同协调作用的结果,花瓣内花色素、细胞生理环境(液泡pH值、糖含量、酶活等)、表皮细胞形态差异、共着色作用、金属离子络合作用、环境因子(光照、温度、水分、营养等)均会影响花色的呈现,其中花色素的含量及种类是决定性因素,那么今天就着重为大家介绍芍药花色素及分子调控对芍药花色的影响。
类黄酮生物合成途径
注:PAL:苯丙氨酸裂解酶;C4H:肉桂酰羟化酶;CHS:查尔酮合成酶;CHI:查尔酮异构酶;F3H:类黄酮-3-羟化酶;F3’H:类黄酮-3’-羟化酶;F3’5’H:类黄酮-3’-5’-羟化酶;FLS:黄酮醇合成酶;DFR:二氢黄酮醇还原酶;ANS:花青素合成酶;MT:甲基转移酶;GT:葡糖基转移酶
(1)花色素在芍药花色呈现中的作用
花色素主要分为类黄酮、类胡萝卜素、叶绿素、生物碱及其衍生物,在芍药中检测到的花色素为类黄酮,类黄酮又包括花青素、黄酮、黄酮醇、查耳酮及橙酮。
芍药花瓣中类黄酮的组成和含量在品种间差异明显,尤其在不同色系之间,但差异主要集中在花青苷含量上。芍药中检测到的花色素主要为类黄酮色素,花青苷主要为矢车菊色素苷和芍药花色素苷的糖基化及酰基化产物,个别品种检测到锦葵素苷,黄酮和黄酮醇种类比较多样。在白色、黄色系花瓣中不含花青苷或含微量的Pn3G5G,而查尔酮是黄色系芍药的重要色素;粉紫色系只含有Pn3G5G或还同时含有少量Cy3G5G;粉色系只含有Pn3G5G和Cy3G5G;红色系花青苷种类比较多,总花青苷含量随花色加深而增加,并推测高含量的Cy3G可能是鲜红色芍药花色出现的原因之一。在芍药花瓣中Pn3G5G是含量最高的花青苷,Km3G7G和Km3G是主要的花黄素。
(2)芍药花色形成的分子机理
植物中类黄酮的生物合成途径已经比较完善,但芍药中类黄酮合成通路相关基因的作用还处于探索阶段,目前已发现上游基因F3H、CHS、CHI等的表达有助于花黄素的合成,而通路下游基因如DFR、ANS、GT等会促进花青素苷的合成,其大量表达有助于形成粉色到紫红色的花色,微量表达则可能形成白色或黄色花色,还发现PlFLS在黄色内瓣中较红色外瓣出现低表达,表明PlFLS可能对芍药花色的形成起着重要的调控作用;另外芍药属植物因为缺少F3’5’H代谢途径,而缺少蓝色系品种,因不含胡萝卜素而缺乏亮黄色品种。
只有在了解了芍药花色呈现的机理,我们才可以对症下药,更加高效、更有针对性的培育不同色系品种。花色形成是多种因子协调发挥作用的过程,今天介绍的只是芍药花色形成的冰山一角,还有很多待发掘的地方,相信未来芍药一定可以绽放出更多的色彩!
参考文献:
[1]Zhao, D. and Y. Jiang, et al. Transcriptome sequencing of a chimaera reveals coordinated expression of anthocyanin biosynthetic genes mediating yellow formation in herbaceous peony (Paeonia lactiflora Pall.)[J]. BMC genomics, 2014: 15 (1): 689-689.
[2]秦魁杰. 芍药[M]. 北京: 中国林业出版社, 2004.
[3]王玉蛟, 高岚, 等. 基于花色表型的芍药品种数量分类研究[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(07): 96-103.
[4]王玉蛟. 变色花品种芍药‘Coral Sunset’花瓣类黄酮分析及相关基因表达模式研究[D]. 北京林业大学,2018.
[5]钟培星. 芍药花瓣类黄酮成分分析及其对花色的影响[D]. 南京农业大学, 2012.
[6]朱云娜, 郭芃芃, 等. 北京地区芍药品种花色与叶色调查分析[J]. 中国园艺学会观赏园艺专业委员会. 中国观赏园艺研究进展2008. 北京林业出版社, 2008: 73-75.